近日，《Nature Genetics》在线发表了荷兰KeyGene育种公司，瓦赫宁根大学及研究中心 (WUR)，日本Takii育种公司，新西兰植物与食品研究中心以及林肯大学的相关研究人员合作的题为“A PARTHENOGENESIS allele from apomictic dandelion can induce egg cell division without fertilization in lettuce”的文章，该研究确定了一种促进植物克隆种子生产的新型单性生殖基因。这种称为无融合生殖 (Apomixis)的现象使具有理想性状组合的植物能够产生许多克隆种子，即具有与母本植株完全相同遗传物质的后代。该研究解释了PARPARTHENOGENESIS (PAR)基因的工作原理以及它如何影响“遗传学之父”Gregor Mendel的工作(孟德尔遗传定律)。这一直接调控无融合生殖的关键基因的发现很有可能将会促进未来几年植物育种的重大突破。

杂种优势，即杂种F1后代在许多性状（例如产量和生物量）上明显优于其亲本的现象，可以大幅度提高作物产量。杂种优势是杂交育种的理论基础，目前已在玉米，水稻中有了很广泛的应用。相关研究数据表明，杂交种子产业每年的全球价值大约为220亿欧元，大量杂交种的产品养活了全世界75亿的人口。迄今为止，杂交种子的一个主要挑战是通过正常的有性生殖过程（减数分裂重组）后，它们无法在后代中生产出具有相同品质的植物（后代的遗传物质发生交换）。此外，育种公司每年需要通过授粉来重新制造出新的杂交种子以备下一季使用，这一过程需要消耗大量的经济成本，也是对人力物力的一项巨大挑战。然而，通过种子进行克隆繁殖意味着可以固定原始杂交植物中来源于亲本的优势组合，而不会丧失杂种优势。与大多数通过有性生殖来繁殖的物种不同的是，普通蒲公英的无融合生殖能够有效地避开有性生殖的两个标志——减数分裂和受精，进而产生大量的克隆种子。这种方式通过孤雌生殖来避开受精，即从没有配子融合的卵细胞形成胚胎。

在 2000 年代初期，来自荷兰研究公司 KeyGene 的研究团队就开始尝试去解开无融合生殖背后的遗传学奥秘。首先该研究通过对2650份经过γ射线处理后的三倍体蒲公英无融合生殖系A68的种子进行了筛选，在具有单性繁殖丧失（LOSS OF PARTHENOGENESIS，LOP）表型的种子中，鉴定出23个缺乏与PAR基因座遗传紧密连锁的1到19个扩增片段长度多态性（AFLP）标记。此外，绘制了三倍体无融合生殖蒲公英中的显性单倍体基因座，并使用 PacBio 和牛津纳米孔测序（Oxford Nanopore sequencing）技术组装出了三个单倍型序列。研究者通过利用与无融合生殖相关的遗传标记来鉴定PARTHENOGENESIS单倍型（图1），他们发现了由于缺乏有性生殖过程中的重组，而导致这种单倍型中存在大量的转座子元件的积累。

图1, PARTHENOGENESIS单倍型位点

通过PARTHENOGENESIS单倍型的组装完成，作者开始着手寻找蒲公英无融合生殖的相关关键基因。通过基因编辑技术，在无融合生殖的蒲公英植物中，对单倍型中的13个候选基因进行了突变。通过筛选了数百株转基因蒲公英植物，最终鉴定出了一种新的具有C2H2锌指结构域的单性生殖（PAR）基因。通过突变PAR基因后，丧失孤雌生殖的突变体不再自主产生可存活的种子。然而，当它们授粉时，它们可以产生有活力的种子，表明该有性生殖途径可以重新进行。显性的PAR等位基因在无融合生殖的蒲公英卵细胞中表达，这与在卵细胞中不表达但在花粉中表达的隐性等位基因有所不同。通过进一步分析表明，PAR等位基因在启动子区域有一个1335bp的MITE转座子插入 （图2），该转座子在全球蒲公英无融合生殖的品系中是保守的，这表明蒲公英的无融合生殖过程有着单一的、古老的起源。

图2，PARTHENOGENESIS的基因结构

与此同时，作者研究了通过无融合生殖的hawkweed鹰草（来自古希腊语ιεράξ，hierax'鹰'）中孤雌生殖的调节机制。鹰草是另一种经过1300万年进化与蒲公英分离的无融合生殖物种，并且之前由孟德尔研究过。在1800年代，孟德尔用豌豆作为研究材料，为遗传学领域奠定了重要的基础。他发现，相比通过有性繁殖的，被描述为“可变杂种”的豌豆而言，鹰草是一种通过无融合生殖的“恒定杂种”。令人难以置信的是，孟德尔研究过的鹰草具有与蒲公英类似的PARTHENOGENESIS基因座，并且在鹰草PAR基因的启动子中存在着类似却不同的MITE插入。与蒲公英类似，鹰草PAR启动子中的MITE插入也导致胚珠特异性地表达，这体现出了平行进化的一个典型的案例。

图3，蒲公英属中PAR可能的功能模型

最后，作者证明蒲公英PAR基因可以促进生菜（一种相关的有性作物物种）的孤雌生殖产生，并对蒲公英属中PAR可能的功能进行了相应的归纳总结（图3）。与大多数作物不同的是，因为通过人工去杂交生菜的不同自交系过于费力和昂贵，生菜成为了主要通过自交繁殖的栽培作物。因此，在生菜中引入无融合生殖，可以使有活力的杂交品种被开发和繁殖——就像通过无融合生殖的野生蒲公英和鹰草一样。无融合生殖在作物中的应用具有革命性的潜力，因为它将允许通过种子来永久保持杂交基因型和杂种优势，也是这些年的研究热点之一。